铁皮石斛光合作用特性

光合作用是指将大气中的二氧化碳转化为有机物，这些有机物既可以在光合作用组织的生物合成过程中被利用，也可以被转化成小分子糖类，通常为蔗糖，并转运到非光合作用细胞里。根据绿色植物光合作用特点，可以将植物分为C3植物、C4植物，以及介于这两者之间的景天酸代谢途径(CAM)植物等3种类型。C3植物光合碳同化途径的初始光合产物是三碳化合物一3-磷酸甘油酸。典型的C3植物有水稻、大豆和棉花。C4植物初始光合产物为四碳化合物--草酰乙酸。代表性C4植物有甘蔗、玉米和高粱。尽管C3和C4植物的初始光合产物不同，但这类植物的气孔均白天开放吸收二氧化碳，夜间关闭。CAM 植物的碳同化途径与C4植物相似，而与光合作用相关的植物形态解剖结构则与C3植物类似，但CAM植物气孔白天关闭，夜间开放吸收二氧化碳的特点则不同于C3或C4植物。

考虑到白天水分的蒸腾作用一般强于夜间，CAM植物气孔白天关闭、夜间开放的特点就意味着这类植物的水分利用效率比较高。在一般情况下，每固定1克二氧化碳，C3植物消耗400～500克水，C4植物则需要消耗250～300克水，但CAM植物只需要消耗50~100克水。而生物量的生产情况则相反，据报道，CAM植物每天每平方米的光合面积仅可生产1.5~1.8克干物质生物量，远低于C3植物的每天每平方米生产的50~200克干物质生物量。尽管存在水分利用效率和生物量生产率等方面的差异，CAM植物高效的水分利用效率使得这类植物能广泛生长在干旱、半干旱以及具有部分季节性或间歇性缺水的环境。

具有景天酸代谢途径的植物，可分为专性和兼性两种类型。专性CAM植物表现为，无论何种情况下，二氧化碳的吸收和固定都在夜间进行；而兼性CAM植物则在环境适宜的情况下进行C3途径代谢，在干旱缺水或过度光照等胁迫环境下转变为景天酸代谢途径。需要补充的是，有些兼性 CAM 植物表现为同时存在着C3和CAM两种光合方式，适宜情况以C3途径为主，胁迫环境下则以CAM 途径为主。故兼性CAM植物又被称为C3-CAM植物。在兼性CAM植物中，CAM途径可以通过不同环境因子而诱导产生，包括干旱胁迫、光周期、盐分、缺氧和缺磷等。有时候，当一些胁迫环境因子恢复正常后，这些植物的光合方式就又可以从CAM途径转变为C3途径。

全世界维管植物中，有35科16000种以上的物种为专性或兼性CAM植物。在兰科植物中就估计有9000种，特别是在附生兰科植物中较为普遍。附生兰科植物CAM途径的特点，可以很好地解释它们在缺水或间歇性缺水的环境中得以生存的原因。目前大规模地研究植物不同光合作用类型所使用的主要技术手段是叶片碳稳定同位素的比值方法。一般来讲，典型C3植物的碳稳定同位素比值范围为-3.3%~2.21%，强CAM植物在-2.2%~1.2%。在兰科植物中，多数种类表现为C植物的特征，碳稳定同位素比值为-2.8%左右，少数种类具有典型CAM植物特性，碳稳定同位素比值为-1.6%左右。但这种方法难以对兼性CAM植物进行有效鉴定，因此，利用碳稳定同位素比值的方法估计兰科植物中CAM和兼性CAM的物种数量可能偏低。此外，可依据CAM植物夜间打开气孔吸收外界二氧化碳的这一本质特征，针对性地检测二氧化碳昼夜的连续交换情况来鉴定植物的光合类型。但这种方法非常耗时并需要精密的仪器设备。

中国林业科学研究院邓华博士在其攻读博士学位期间，结合前人的研究列出包括铁皮石斛在内的100余种石斛属植物的碳稳定同位素比值。邓华博士的研究结果显示石斛属植物普遍存在CAM 途径，特别是在自然条件下。在栽培条件下，石斛属植物具有多种光合碳同化途径，既有典型的强 CAM 植物，也有C3植物，更有以C3途径为主的兼性CAM植物。与前人研究结果相同，碳稳定同位素比值也表明铁皮石斛是一种兼性CAM植物，其光合碳同化在环境胁迫条件下以CAM 途径为主，在适宜环境中则表现为C3途径。中国农业大学张泽锦博士利用气体交换法，对处于人工气候室中且无环境胁迫的铁皮石斛，进行昼夜二氧化碳交换的测定，发现其光合作用方式是C3代谢途径为主导，CAM途径只占总光合途径的6%~7%；对该条件下植株气孔开放情况的观察表明，白天气孔的平均开放率为68%，相当一部分气孔处于关闭状态，说明存在着CAM 途径。在常规温室种植条件下对铁皮石斛的测量发现，CAM途径可高达总光合途径的70%。铁皮石斛的光合途径随着种植基质水分的减少，CAM 途径会逐渐增强，而C3途径则减弱。目前，针对铁皮石斛的光合途径的转化，只是初步涉及基质水分这一因子，而针对其他的因子包括空气湿度、温度、营养和光照等则有待开展。

了解铁皮石斛的这种光合作用特性对于制定栽培种植策略具有重要意义。出于降低种植成本、简化栽培设施条件考虑，铁皮石斛生长过程中就可能面临环境胁迫的生长环境，就会出现CAM 途径的光合作用，因此对这种栽培策略的生物量产量就不能有过高的预期；而如果出于对生物量产量或者某些功能化合物产量的考虑，则需要创造铁皮石斛的最适生长环境，在温度、水分等各项条件方面提供有力保障，这时铁皮石斛由于采取C3，途径而达到产量最佳，但这种栽培模式的成本就会偏高。铁皮石斛这种具有兼性CAM途径的特性可以为在栽培成本和产量之间的选择提供两种可能性。遗憾的是，迄今为止还没有CAM 途径和C，途径对铁皮石斛产品质量影响方面的研究报道。否则，人们就可以利用铁皮石斛的兼性CAM途径的特点，在种植成本、产量和产品质量三者之间做出最佳的选择。