浅谈玉米育种的途径及方法

    一、玉米育种的特点    玉米最主要的特征是天然异花传粉，天然授粉群体的田间组成处于高度的异质状态，个体的基因型处于高度的杂合状态，这决定了在玉米天然授粉的群体中，株间表现型比较意义不大，必须通过一定的基因型选择过程才能正确地决定取舍；同时，由于个体基因型高度杂合，造成表型选择不可靠，必须对大量个体做测交或后代鉴定，才能确认表型是否真实遗传。由于这些原因，在玉米育种过程中，一般都要经过多代的选择比较才能育成新的自交系或品种。    现代玉米育种的主流是杂种优势育种，基本途径是先选育纯合的亲本自交系，再将亲本自交系杂交，选育出杂种优势强的杂交种。生产上利用的是F1代的杂种优势。自交系的选育不但要求本身性状优良，还要求配合力高。对自交系农艺性状和配合力的选择具有同等重要的意义，不可偏废。这就大大提高了育种的难度，延长了育种的周期。不仅如此，自交系的性状同杂交种的性状虽然有关系，但仍然有距离，在杂交种水平上还要对农艺性状进行选择鉴定，同时对主要目标性状的杂种优势水平进行比较，最终育成优良杂交品种。    二、玉米自交系的选育    1.农艺性状好。植株性状：主要包括株型和抗倒性。植株性状一般根据穗上部叶片伸展的姿态分为紧凑型、半紧凑型、和平展型；根据株高分为高秆、中秆、矮秆、半矮秆等。    穗部性状：穗部性状一般由穗型、粒型、穗行数等构成。穗型的划分有很多种，最明显的是长穗型、粗穗型、筒型、锥型、纺锤型等；粒型分为马齿型和硬粒型及其各种过渡类型。自交系选育中最好兼顾长穗型和粗穗型的选择。长穗型的行粒数较多，但粒行数较少；粗穗型的粒行数较多，但行粒数不可能很多。自交系的粒行数一般10～20行。12～14行的比较适中。粒型的选择要根据育种目标确定，一般偏硬粒型的自交系组配的杂交种商品性好，偏马齿容易组配出的杂交种产量和淀粉含量比较高。此外，籽粒的大小、粒重和粒色的一致性也需要考虑。    抗逆性：对主要的玉米病害和自然灾害性条件要有一定的抗性或耐受性，以确保种子生产的稳定性和杂种优势的稳定发挥。整齐一致性：要求农艺性状在外观上要整齐一致，体现在基因型上要基本纯合。    2.配合力高。配合力是指杂交亲本在其杂种后代的杂种优势中发挥作用的潜在能力。自交系配合力的高低决定着未来育成杂交种的增产能力和利用价值，因而是自交系最重要的性状。配合力分为一般配合力和特殊配合力，前者的遗传基础是来源于亲本的基因加性效应，后者决定于亲本基因的非加性效应，二者在遗传上具有相对的独立性。所以，在自交系的选育上二者不可偏废。    3.种子生产性能强。高产、优质、抗性好的杂交种能否推广或者成为主栽品种，很重要的条件是要具备优良的种子生产性能。包括亲本种子发芽力和发芽势强，幼苗长势好，易于保苗，雌雄协调；父本散粉好，花粉量大，花期较长；母本雄穗柄长，抽雄容易，吐丝快而整齐，结实性好，籽粒均匀，产量高；父母本光温反应小，花期协调容易，制种易于成功。    4.选育自交系的基础材料。从根本上说，玉米杂交种强大的杂种优势来源于亲本间充分大的遗传差异。因此，选育自交系的基础材料必须来源多样，遗传基础广泛。选系材料的来源大体有4个方面：第一种是地方种质，包括老的地方品种群体，或者来源于地方品种的自交系等。在一些特殊的生态条件下可能存在优良抗源、或优良品质材料，应该特别注意收集。第二种是杂交种，主要指生产上应用的或者引进的杂交种，也包括用自交系有目的组配的用于选系的杂交种，其中应用最大的是单交种。一般认为，采用当地或异地生产上广为利用的杂交种选系是育成优良自交系的捷径，这些选系一般农艺性状好，配合力比较高。第三种是综合种或轮回改良的群体，这些群体一般优良基因的频率和优良基因型的重组率都比较高，但有利基因的聚合程度可能不如单交种，在选系过程中通常要加大选择量。第四种是远缘杂种后代。玉米的野生近缘种很多，其中含有丰富的优良性状，但由于种间杂交困难，后代不育或分离严重，稳定慢，直接用于选育自交系难度大，现在已经很少使用。    5.选育自交系的方法。    （1）常规选育法。这种选育方法就是在一个分离的原始群体中选择个体自交系，经若干世代按目测自交选择之后，进行配合力的测定，最终选出优良的自交系。常规选系法的问题是早期入选的规模很难界定。目前，有的育种者在早期世代不分穗行种植，而是将入选的果穗的等量混合种植，到晚代才严格选择单株种成穗行，进行配合力测定。这种方法有效地增加了入选基因型的数目，同时增加了对单株的选择压力，可能对提高抗性和获得目标基因型有帮助。在育种规模不大的情况下，常规选育法，更多地依靠育种者的经验。    （2）单倍体选系法。其基本原理是利用自然或人工的诱发、培育的单倍体植株经过人工的染色体加倍或自然加倍获得纯合的二倍体，然后再从中选育优良的单株，成为自交系。单倍体育种一般只需两年就能获得纯合的自交系，比常规方法缩短了育种的周期，对育种家有很大的吸引力。不过，单倍体选育省略了大田选择的步骤，对诸如抗性等性状通常还要进行加倍的选择。    （3）辐射与化学诱变选系法。辐射诱变选系法是利用放射性同位素产生的辐射能量甚至宇宙射线诱发染色体产生结构变异或等位基因突变，根据表型变异选择有用的个体育成自交系。此种方法的诱变机理主要以损伤恢复，在恢复过程中发现有利的变异，因而在选择原始材料上要兼顾遗传基础丰富和抗损伤能力强，在选系过程中要注意淘汰各种畸形株和不利变异，选择突变性状明显的健康的植株。这种方法近年来被有些人移植为航天育种或太空育种。    （4）分子选系法。所谓分子选系法是在DNA水平上开展的自交系选育，包括转基因选系法和分子标记辅助选系法。转基因选系就是借助遗传转化技术，将一些其他动植物有利的外源基因导入自交系或杂交种内，育成有外源基因控制性状的优良自交系，这种方法对于改造玉米基因库中不具备的某些目标性状是致关重要的。分子标记辅助选系是首先对某些优良基因确定的紧密连锁的分子标记，然后以这些分子标记为间接选择性状对目标性状进行选择，最后育成优良自交系。    （5）自交系的改良。某些自交系在育成后发现有些必须克服的缺点，有些自交系在应用一段时间后发现某些重要的性状发生退化，或发生了新的病害生理小种的侵染，或者不适应新的推广区域的环境，这时解决问题的捷径是对原有自交系的个别性状进行改造，育成新的改良系。    改良自交系最常用的方法是回交转育法。回交转育法就是以被改良的自交系为轮回亲本，以目的基因供体亲本为非轮回亲本，经过5代以上的回交改良和1～2代的自交稳定后，就可以育成新的改良自交系。回交效果的好坏同目标性状的遗传方式有关，一般回交法对简单性状或单基因控制的性状以及细胞质遗传性状最有效，对复杂性状效果差。回交法在选择供体亲本时要注意主要的目标性状不要有连锁累赘，还要注意选择具有相同杂种优势取向的优良自交系，防止改良了原有的不良性状又带来了新的不良性状，以及造成配合力下降等问题发生。回交后代也应该进行配合力测定，在不同的秭妹系中选择配合力高的应用。    三、玉米杂交种的选育    杂交种的选育就是将自交系或其他优良亲本材料组配成杂交组合，通过测交鉴定、品种比较和各类品种比较试验选育出符合育种目标要求的强优势杂交种。    1.杂交种的自交系选育。自交系的选育已经为杂交种选育提供了大量参考资料和信息。在应用一组优良自交系选育杂交种之前，需要对所使用的亲本有较详细的了解，并遵照某些原则在亲本间组配：亲缘关系远，地理差异大，例如采用国外系x国内系的组配模式已经被国内育种家广泛认识；类型有差异，性状要互补，类型间的差异通常反应了基因型的差异，性状互补更加重要，特别是重要的抗性性状，至少在亲本之一中要存在；农艺性状和种子生产性能好，这对于新杂交种的应用极为重要；配合力要高，这是最基本的条件之一，特别是产量性状的配合力要高。    2.杂交种的选育技术简单。单交种的组配除了育种者根据自己的经验选配亲本之外，通常采用最多的方法有两种：一是轮配法：单交组合数＝P（P－1）/2，其中的P为亲本数；二是骨干系法：单交组合数＝M×N，即将自交系分为M、N两组。在组间做可能的杂交，其中一组为骨干自交系组成，另一组为新自交系组成。这种方法通常最为有效。