鱼类体表的防御反应

    迄今为止，关于鱼类的防御反应已有较多的研究报道，尤其是对于病原微生物入侵鱼体后的机体反应，即免疫系统和补体系统以及各种各样的细胞反应等，是开展此类研究的焦点。众所周知，在长期的进化过程中，各种动物为了防止病原微生物侵入其体内，在病原容易入侵的部位形成了各种屏障。体表是动物与外界直接接触的部位，也是病原微生物入侵的主要途径。在陆地上生活的动物，通常是依靠角质化的坚实表皮防止其他生物的入侵，相对而言，病原微生物经体表感染较经其呼吸和消化器官感染的机会少。而生活在水中的鱼类，由于水作为病原微生物的传播媒介是及其适宜的，因此，鱼类的体表也就成为了病原微生物最容易入侵的途径。那么，鱼类的体表究竟是依靠哪些机制防御病原微生物入侵的呢？本文就简要的介绍有关这方面的研究结果。    1、皮肤的形态    关于鱼类皮肤的形态，Whitear曾有详细的记述。鱼类的皮肤是由表皮和真皮组成。表皮虽然也是由数层上皮细胞组成，但是与陆生动物不同的是鱼类的表皮通常不形成角质化。因此，鱼类皮肤的上皮细胞均比较脆弱。最外层的上皮细胞通常都是扁平的，其表面还存在隆起物（ridge），在扫描电镜下呈指纹状，这种结构与细胞的分泌作用有关。在鱼类的表皮中存在几种分泌细胞，如粘液细胞可以分泌主要由多糖物质构成的体表粘液。体表粘液对于维持鱼类的正常生理活动是至关重要的。ddd鳗形目和骨鳔类鱼类的表皮中存在棒状细胞（club cell），这种存在于鱼类上皮间的大型细胞，具有嗜伊红性的均质细胞质，其细胞中央往往可以观察到较多的核。除此之外，鳗形目鱼类棒状细胞中还可以观察到与核相邻的空泡（secretory vacuole）。较鳗形目稍高等的棘鳍类鱼类的表皮中还存在微细颗粒和扁平状的核，而且于皮肤表面存在小孔。这些细胞被认为均具有分泌防御活性物质的功能。鱼类的上皮细胞间隙及真皮中已经被证实存在与免疫有关的淋巴细胞和巨噬细胞。    2、分泌细胞和粘液中的防御物质    鱼类的体表粘液中存在各种各样与机体防御相关的物质，能够凝集其他动物血球的植物凝血素就是具有代表性的物质。机体内的植物凝血素是通过能精密地识别糖而发挥其机能的。鱼体表粘液中的植物凝血素就是依靠区别自身和外来物质中糖的异质性而参与机体防御的。在许多鱼类的体表粘液中还发现了能溶解其他动物的血球的溶血素，有些鱼类的体表粘液中还存在某些有毒成份。    铃木曾对鱼类体表粘液中的凝集活性、溶血活性与表皮的分泌细胞的关系进行过总结（表1）。由表1可以看出，鱼衔科以上较高等的鱼类中，囊状细胞的存在和凝集活性之间具有明显的相关性，鼠