中外猪种繁殖性能差异的探讨

    猪肉一直以来都是中国人最喜爱的肉类食品之一。根据养猪业数据，2005年中国猪肉产量由2004年的4 730万吨增至4 960万吨，增加4.8%，占到整个世界猪肉消费总量的47.6%。在中国，优质、瘦肉型猪仅占屠宰总量的25%～30%。多数庭院养猪以及小猪场的猪种生产性能不好，生产力低。平均每头母猪每年仅产1.7窝仔猪，成活率仅为70%～85%，而美国每头母猪平均每年产仔2.3窝，成活率95%，中国猪肉产量的增长主要归因于生猪出栏率的提高，贡献率达54%，单产提高的贡献率为30%，生猪存栏量增长的贡献率为16%。    这些数据反映了中外猪育种水平上的差距，同时也客观的反映了中外猪种本身在繁殖性能上也有巨大的差别。为此我们在这里对中外猪繁殖性能的差异做一个初步的探讨。    1  猪品种起源差异    众所周知，家猪缘自野猪的驯化。目前，野猪主要分布在欧亚大陆的南部，即分布于欧洲、北非和亚洲中部天山山脉的欧洲野猪，分布于中国大陆、台湾地区、爪哇，苏门答腊和新几内亚的亚洲野猪。相比之下，家猪的分布范围要大得多，几乎遍及全世界，其品种也千差万别、多种多样。家猪与野猪在形态和习性上的差别明显，家猪的下颌骨、头骨和泪骨较短，犬齿退化，鼻部上移，颜面凹陷，面部加宽，后躯加长，体重增大，体幅变宽，胃肠发达，腹围增大。它们一般白天活动，黑夜休息，性情也颇为温顺。人们不禁要问，凶猛的野猪是如何驯化为形态、习性迥然不同的家猪呢？家猪起源于何时、何地？系单一起源，抑或多个起源呢？诸如此类，皆为学术界长期关注的问题。多年来，国内外学者从不同角度，孜孜以求地探索家猪的起源与驯化，并已取得颇为丰硕的成果。    据报道，世界上最早的家猪发现于安那托利亚东南部土耳其之亚洲部分，其年代约距今9000年。我国迄今发现的最早家猪，一般认为是距今约8000年的河北省武安县磁山遗址。这一认识的根据如下：即１）该遗址窖穴中发现有完整猪骨，在其上面堆积着小米；２）绝大多数猪的年龄介于１～２岁间；３）猪上下臼齿的测量数据，与新石器后期遗址出土猪的数据相近；４）稳定碳同位素的分析表明，猪以Ｃ４类植物为主要食物，表明与饲养相关。    借助分子生物学方法，是研究家猪起源的另一重要途径。分子生物学理论指出，长期的进化道路上，生物的DNA分子既保持着基本稳定的遗传，又容忍偶然变异的产生。显然，DNA分子的遗传稳定性，保证了亲代与子代之间的遗传连续性；而DNA的变异，又使得子代与亲代出现差异，导致了物种的进化。研究表明：突变导致的DNA中核苷酸序列的改变，与时间的累积成正比，即时间越长，DNA中核苷酸序列的改变越大。这种变化的速率是恒定的，两种生物分离的时间越长，其分子的差异则越大，这就是所谓的“分子钟”。这样，若探明现存物种DNA的核苷酸序列，便可望估计它们共同祖先的分离时间，即其物种的起源。由于动物体内的线粒体DNA（mtDNA）具有母系遗传、变异速率快、拷贝数目多的特点，故常将其作为研究物种系统进化的首选。    Watanabe等首先利用限制性酶切片段(restriction fragment length polymorphism ，RFLP)分析了家猪包括亚洲猪和欧洲猪、日本野猪的mtDNA限制性酶切图谱，结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异，表明两者应有独立的起源。Huang等对２９个中国地方猪种、１个欧洲猪种以及野猪的mtDNA也进行了RFLP分析，除证实了Watanabe的研究成果之外，还发现中国野猪与中国家猪更为接近，暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。Giuffra等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中mtDNA细胞色素ｂ的全编码序列、mtDNA控制区的440碱基序列和三个核基因碱基序列，经系统发育分析后发现，一些家猪的mtDNA序列与欧洲野猪密切相关，而另外一些则与亚洲野猪密切相关，表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲野猪的驯化。之后，蒋思文等对中国９个品种的140头猪的线粒体控制区440bp和细胞色素ｂ基因798bp的作了系统发育分析，Kijas等对中国梅山猪、瑞典长白猪以及两个欧洲野猪的mtDNA作了近全序列分析，其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪和欧洲野猪，即现代家猪有着两个母系起源。    此外，各学者还利用“分子钟”理论估算了家猪的起源时间。Huang等首先根据哺乳类动物mtDNA每百万年２%的进化速率，估算出欧洲家猪和中国家猪可能在28万年前来自同一祖先。Giuffra等则认为两者分离的时间大约为50万年前。Jiang等的研究成果揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的mtDNA序列变异发生在41.3～87.5万年前，亚洲野猪的变异发生在7000－15600年以前，即亚洲家猪的驯化发生在7000～15600年前。Kijas等估计亚洲家猪与欧洲家猪的分离时间为9万年前。从以上数据可以看出，利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大多数远早于考古实物资料，其原因尚需进一步研究。需要指出的是，各项研究估算家猪起源时间的显著差异，与分子标记及核苷酸序列的不同选择密切相关。    中国国土辽阔，养猪历史悠久，各地气候和自然环境差异很大，形成了众多的中国猪种。研究指出，若按自然地理环境条件、社会经济条件以及外形、生态特点来考虑，中国家猪可以分为：华北型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。至于中国家猪的起源问题，兰宏等利用RFLP技术，分析了我国西南地区家猪和野猪的mtDNA，发现西南地区的家猪与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随机扩增多态DNA作了分析，结果表明：长江下游江苏地区家猪的品种或类群内，变异幅度相对较小，群体的遗传趋异程度处于较低水平；而华东地区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。之后，Huang等和Jiang等的研究成果，均证实中国猪种的遗传资源缺乏，其暗示着中国家猪的单一起源，而各地猪种的不同表型应为人工长期选择的结果。    2002年，Watanabe等根据mtDNA控制区域的核苷酸序列分析，复原了日本冲绳岛考古遗址出土猪骨的DNA，并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。发现古代猪系东亚家猪血统，与琉球群岛的本地野猪相关；而在日本清水贝丘遗址弥生－和平时代出土的猪骨DNA出现一个独特核苷酸的插入现象，表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同，反映了在弥生－和平时代早期或更早一些时候，亚洲大陆的家猪已被引入到冲绳岛。    2005年最新研究中，以瑞典乌普萨拉大学格雷格?拉尔森为首的研究小组，对欧亚大陆７个地区686只家猪与野猪的线粒体DNA进行了比较，其中许多野猪的DNA来自博物馆收藏的野猪下颚和牙齿标本。结果发现不同地区的家猪还是与本地区的野猪在基因上更加相似，欧洲地区的家猪与中东地区的家猪有着明显区别。这说明不仅欧亚大陆上各大地区的人类祖先相对独立地驯化野猪，而且不同区域的原始人类也是独立将野猪驯化成家猪的。不过，最新研究没能推翻中东地区原始人类最早驯化野猪的观点。拉尔森认为，如果这一观点成立的话，就表明分散在不同区域的人类祖先部落，可能在迁徙和互相交流中互相传授驯化野猪的知识，然后就地驯化各自所在区域的野猪。    综上所述，不难预见，随着分子生物学理论和技术的不断成熟，利用古代DNA技术，探索家猪起源及发展的工作必将更加深入，更能接近实际的进化历程。这对于探讨现代中外猪种的差异有很好的指导意义。    2 猪育种历史和社会的需求差异    随着社会的发展，人们对于猪肉的需求也由脂肪型向瘦肉型转变，这一点我们可以从中国的发展历史以及近代西方猪种在中国的本土化过程得到很好的反映。    中国几千年的封建社会创造了璀璨的中国文明，而14世纪以来在欧洲开始了文艺复兴时期并由此进入现代资本主义创造发明的新时代，随之是中国封建帝国的没落和西方资本帝国的飞跃发展，西方新经济体系的繁荣提高了人们的生活水平，人们对物质生活的追求伴随着育种新技术的出现使人们开始更加关注食品的社会需求，于是瘦肉型猪的选育思想提出来了。下面我们就来探讨一下近代西方猪种在中国的本土化过程。    2.1  西方猪种进入中国    1840年以前，中国与外界的交往基本上处于隔绝的状态，相当长的一段时间内，闭关自守，自然经济占主要地位，相当有限的畜禽养殖的主要目的是用于自给自足，而不是为了出售，所以多数的畜禽品种是以自然品种的面貌出现。由于接触外界的机会几乎没有，因而也没有外国的品种引入；而同时代的欧洲，工业革命开始于纺织业的进步，带动了养殖业的发展，随着商品经济的发展、对外贸易发达，畜牧业有一个迅速发展的过程，由于商品经济的逐渐发达，对于家畜品种来说，人们已经不能满足于饲养一些自然品种，而是需求饲养一些产品性能优越的培育品种，产品性能比较优越，能够满足人们的不同层次的、多元的需求。在这种背景下，诸如以产奶为目的的黑白花奶牛被培育出来，产蛋率高的来航鸡也被培育出来。    1840年以后，情况发生了巨大的变化，中国的国门被迫向外开放，在外国人进入中国之时，东西方畜禽品种性能方面的差异，自然促使他们考虑诸如为什么不将他们原来生活地区饲养的欧洲畜禽品种随身携带入中国的问题，于是在他们进入中国之际，将生活在不同国度的一些畜禽品种带入中国，这些行为客观上起到了为中国人了解欧洲品种提供了方便的作用。许多国外的猪种，在这一时期被引进到中国。当时主要引进活动有：俄国人从俄国带来了白色猪，在现在的东北一带繁殖；德国人带入巴克夏猪在现在的山东一带繁殖；日本人将巴克夏猪和约克夏猪带入东北地区。光绪年间，德国人又带来大白猪，饲养在张家口和青岛一带。当时外国人从国外引入到中国的猪种主要有中约克夏、大约克夏、巴克夏、杜洛克、波中猪、切斯特白猪、和泰姆华斯等。这些猪品种的引入，主观目的不是为了对中国猪种进行改良，而是由外国人自己养殖，并供他们自己消费。然而不可否认的是，这些猪品种作为新鲜事物，肯定会引起当时周围中国人的关注，同时也不可避免地会有一些外国猪品种通过各种渠道散入周围地区，客观上使当时的中国人对国外培育畜禽品种的良好性能开始有直观的认识，也为后来一些学者倡议引进欧洲畜禽品种的主张提供了直观的物证。    2.2  对中外家畜品种的早期研究    晚清时期是中国人对于国外畜禽品种真正关注、并初步认识的阶段。随着中国的国门洞开，在落后的生产力水平下，对外贸易中丝、茶等传统农产品输出量迅速减少，促使晚清政府寻求以增加畜产品出口来改变贸易入超的局面，然而要想使畜产品的出口量增加，同样困难重重。从当时一些赴国外考察的人所看到的，以及外国侨民携带的畜禽品种中，人们很容易发现，中国的畜禽产品的产品性能不能和国外的品种相比，特别是家畜，中国没有以单纯以提供牛奶的品种；中国的猪，则多是脂肪型的，生长速度较慢；中国的羊，产毛量远远不能和美利奴羊相比。中国的鸡，远远没有欧洲的来航鸡的产蛋率高。即使出口，价格会很低。因此一些有识之士逐渐意识到国内畜牧业与国外的差距，通过多种渠道表达了他们的看法，并提出解决的办法。罗振玉首先倡议引进国外畜种，他说：“农业移植改良，日本之成效固昭矣，我国急宜加意如此而靳农业之进步。《农学报》上也曾有介绍国外培育品种的文章。光绪二十三年（1897年）《农学报》发表了《述亚尔然丁牧业大略》一文，介绍南美阿根廷的优良畜禽品种。光绪二十九年（1903年）发表了《俄罗斯马之种类》一文，介绍俄国马的培育品种。这些都有助于当时中国人从中外畜禽性能的对比中找到发展中国畜牧业的途径，从而也对中国近代对国外优良猪种的关注和引进产生积极的作用。不过需要指出的是当时的一些关于介绍国外品种的文章中，对于猪的论述很少涉及，原因可能是当时中国的猪，与国外品种的差异没有别的家畜大，中国的猪有一些性能是国外品种所无法比拟的。如肉质，由于脂肪含量高，肉细嫩而且香，比欧美猪的肉要可口。另外中国猪的饲养，在农家主要目的不是用于出售，而是用于积肥、利用人不能利用的农副产品如糠麸等，改良的任务没有其他家畜那么迫切。    尽管罗振玉等人大力提倡向国外引进培育品种，但是当时的社会经济、政治环境是不可能付诸有成效的实践的。这一时期外国猪的引进，次数和数量都不是很多。1907年，由留美归国学者陈振先在担任奉天农事试验场场长时，曾引进过少量的巴克夏猪，对东北土种猪进行过改良。辛亥革命以后，随着留学生学成归国，国际交流增多，对外国畜禽品种的认识也开始增多，中国学者开始了在科学意义上的引进工作。1910年以后，新疆曾引进俄国白猪，饲养在现在的伊犁、塔城一带，同时边境居民也从俄境内贩来俄国白猪，这些白猪和曾由甘肃移民带来的中国本土黑猪进行了杂交。1919年广东岭南大学引进巴克夏猪；这一时期对于国外猪品种的认识，还主要停留在认识阶段，停留在理论和观念上。但是这一时期已经了解到了欧美的畜禽品种的特点，找到了提高中国畜牧业发展水平的思路。但是，要实现其目标，必须要对国外品种进行充分地了解，并找出一条迅速提高中国畜牧业水平的有效途径。    2.3  我国对引进家畜品种的早期利用    20世纪的二三十年代，对于国外的培育家畜品种的认识进入了一个新的阶段。畜牧界的一些学者对中国和国外畜禽品种特性有深刻认识了解者，纷纷指出中国畜种性能的缺点，为引进欧洲的培育家畜品种造舆论。关于猪的改良和发展，吴英华最早对东北猪种改良问题提出了具体的建议，认为利用西洋之优良猪种固然是改良中国猪种的最有效途径，但是还应有优或次优之分，他认为巴克夏和波中猪适合于改良东三省的猪种。其他如王宗佑、李秉权、崔赞丞、莫甘霖、朱明等，都提出一些改良中国或某一地畜牧业的良策。他们还一致认为，要改良中国畜牧业，引进畜种是主要方面，但是首先应该对国内畜种进行调查，以发掘出适合改良的优良种群，然后选优汰劣或用外国纯种改良，最后固定繁殖，继而推广，达到促进我国畜牧业发展之目的。1931年，国民政府实业部还特地派员到中央广播电台作了一次关于“我国畜种改良之方针及具体办法”的报告，认为要改良中国的畜牧业，最为简捷的方法就是引用良种，畜牧产量就可迅速增长数倍。具体的是要用外国美利奴羊和中国寒羊杂交；用哈佛特牛改良中国黄牛，以获得役肉兼用牛；用荷兰奶牛改良中国黄牛以求得乳用品种；以阿拉伯马、英国纯血马改良蒙古马；用来航鸡改良中国鸡种；用约克夏猪和巴克夏、波中猪改良中国猪种。不管当时的这些建议是否都对，但是有一点他们已经清楚地认识到了，即欧洲品种的产品性能是本地品种无法相比的。要想改变畜牧业的现状，引进欧洲品种是大势所趋。如果说晚清时期一些有识之士对欧洲畜禽品种的认识是“众人皆醉我独醒”式的少数人的超前认识，传播面较窄，实施受较多限制；那么民国时期对国外畜禽品种的认识，已经不能同日而语，引进改良已经是当时知识界的共识，并付诸行动。    中国近代的猪种杂交育种工作，由于种种原因，大多半途而废，没有系统地坚持下来，从而也就未能育成一个标准品种，仅有一些杂交代数不一的杂种猪群存在。直接从国外引进的纯种猪，由于多种原因，也没有进行纯种自繁，所以也没有留下一些可以供继续用于改良的纯种猪只，留下的也仅仅是一些杂交后代。1917年《农商公报》统计表明，1914年中国北方6省杂种猪只达4万余头。显然这仅仅是1914年部分省市的记录，如果有更全面的统计材料，数量肯定会要多一些。以后随着引进的深入，特别是到20世纪30年代以后，杂种的数量会更多。但是不可否认，相对于当时中国总的养猪情况来说，这些数量较多的杂种群体只是其中很小的一部分。    由于杂种猪具备生长快，同时又具备耐粗劣饲料的优点，在一些地区逐渐为民众喜爱，一部分杂种猪后代被留种繁殖，形成了一批血统混杂的杂种群，成为后来进一步培育出特征明显的标准品种奠定了基础。    2.4  猪新品种的选育    新中国成立以后，由于政府的重视，和平的环境，一些标准猪品种才逐渐育成。20世纪50年代，欧美对中国实行种质资源封锁的情况下，借助于这些杂种群，畜牧工作者经过周密的计划，育成了一些较具特色的新品种。哈尔滨白猪、宁安黑猪、新金猪、吉林黑猪、定县猪、上海白猪等是几个有代表性的品种。    哈尔滨白猪的育成历史可以上溯至1840年，当时由俄国侨民带入一些俄国猪只进入东北，与当地猪种杂交，1923年又从加拿大引入巴克夏猪，后来日本人又引进一批巴克夏猪，此后又混入一些约克夏猪的血液，逐渐形成了一批白色杂种猪，分布于黑龙江省中南部，以及牡丹江至佳木斯铁路沿线。1948年哈尔滨香坊实验场从中选购一批白色杂种猪，利用其中的一头种公猪进行纯种繁育，经过较长时间的努力，于1975年经鉴定育成了性状相对稳定的新品种―哈尔滨白猪。    宁安黑猪、新金猪和吉林黑猪的育成，源于1911年日本侨民将巴克夏猪和约克夏猪带入东北，后来公主岭和金州试验场又引进一批巴克夏猪，用级进杂交的方式进行改良，1945年级进至第三代后，这批巴克夏及高血杂种陆续散入民间，开始了无计划的自然杂交。到了40年代末期，形成了以含75%～87.5%巴克夏血液为主的杂种群。新中国成立后，辽宁省有关单位在此杂种群的基础上，通过进一步的选育，育成了新金猪；在吉林则育成吉林黑猪；在黑龙江则以此为基础育成了宁安黑猪。    20世纪二三十年代“中华平民促进会”利用波中猪与定县猪杂交，没有育成标准品种，仅留下一些杂种群体，新中国成立以后，在此基础上育成了定县猪。     上海白猪的育成，源于鸦片战争以后上海开埠，随着大量外侨涌入，带来了一批白色猪种。日本侵略上海后，带来了小型立耳猪。1945年以后，又从美国引进大约克夏。上述诸多猪种与当地猪种，主要是当地饲养的优良本土品种太湖猪进行没有育种计划的自然杂交，形成了相当数量血统混杂的杂种群体，后来在此基础上，新中国的畜牧兽医工作者经过选育，育成性状稳定的新品种――上海白猪。    总之，中国近代的畜禽品种，从产品性能的角度，是不能与欧美的品种相提并论的。但是不能否认本地品种有许多独特的优良性能，如太湖猪具有繁殖力较强的特点，本地猪的肉质相对于西方猪品种来说，普遍具备肉质细嫩、可口的优势，本地猪对于劣质饲料具有较强的适应性，抗逆性比较好等等。如果无视本地猪的特点，将会导致错误的育种方向。而只有充分地利用中国本地猪的特点，在此基础上，将双方的优点结合起来，避免各自的缺点，才能育成符合社会经济环境的要求、并能够被人们接受的新品种。显然，对于中国本地猪的特点，畜牧工作者有了足够的认识，他们通过杂交的办法，使中国猪的优良性能融入到了新的杂交品种之中。    随着生活水平的提高，西方品种具备的优势越来越明显，特别是当人们消费瘦肉成为时尚的情况下，具备较强饲料转化能力，增重速度快的欧美品种就具有明显的优势，这就是当今中国的家畜品种逐渐被欧美与本地品种的杂交种替代的原因。    综上所述，中外猪种繁殖性能差异可以追溯到猪的起源、现代猪育种历史和社会需求这几个因素的相互作用，而现代育种技术对我们已经不再陌生，充分利用中外猪的不同性状优势培育人们需要的猪新品种也是大势所趋。