仔猪的特异性免设系统的建立

另一种重要的主动免疫是特异性免疫，也即是适应性免疫系统。适应性免疫反应是一个辨识和建立记忆的过程，一旦体内出现病原体，长寿记忆细胞将产生，在以后重新出现病原体时，体内将迅速出现强烈的免疫反应。许多细胞和介质参与这一特异的免疫反应，然而，B淋巴细胞和下淋巴细胞是参与这一过程的主要的细胞介质(BIecha等,1998)。血浆中分化成熟的B淋巴细胞所产生的抗体是体液免疫的基础，免疫球蛋白(抗体)是B细胞受体的分泌形式，它可以辨识抗原。出生前仔猪脾脏、淋巴结、派亚氏腺和胸腺中含有许多未成熟的B淋巴细胞。仔猪刚出生不久，B淋巴细胞就迅速增加，先是IgM+细胞，接着是IgG或IgA+细胞(依组织不同)。T淋巴细胞亚群在出生前发生，并在出生后脾脏和小肠固有膜中数目显著地增加。与非特异性免疫细胞嗜中性自细胞和巨噬细胞比较，特异性免疫细胞B细胞和T细胞发育成熟的时间更迟，一般需要3周龄以后才能分化成熟。仔猪的外周免疫系统的发育和建立是逐步发生的。由于特异性免疫在一般情况下是主要的主动免疫系统，对付入侵的病原微生物更迅速更有效，因此，在3周龄以前，仔猪的主动免疫系统还是处于发育未完善阶段，不能有效地产生所需要的抗体。仔猪出生后5～7周的肠道淋巴样细胞中的分化簇(ClusterofdifferentiationCD)的CD4和CD8出现(Vega-Lopez等，1993)，而刚出生的仔猪小肠中唯一可检测到的T细胞是数量很少的CD2+CD4-CD8,，以后这些细胞随着仔猪日龄的增加而增多，到7周龄时达到高峰值。3周龄断奶仔猪断奶后的第5天，小肠近端绒毛上的CD2+细胞和吞噬细胞，隐窝处的CD2+细胞的数量增加，但小肠远端的数量无显著变化。Binns等(1992)发现在生长猪中(3～6月龄)存在大量的缺乏典型的B淋巴细胞T淋巴细胞标志的无效细胞(nullcell)，这些无效细胞可能是未发育成熟的B细胞或T细胞，因此，可以想象在初生仔猪血液中含有不少这种未成熟并缺乏B、T细胞标志的淋巴细胞。所以，和非特异免疫系统的嗜中性白细胞和巨噬细胞一样，尽管B细胞和T细胞在其出生时都已存在，但由于还未发育成熟，并不具有免疫功能，不能产生抗体。此外，B、T细胞发育成熟的时间比嗜中性白细胞和巨噬细胞的分化成熟更晚，一般迟1～2周时间。白细胞介素的产生有利于加速初生仔猪主动免疫系统的发育建立，并改善免疫系统的反应能力;从而提高仔猪早期的成活能力。仔猪断奶应激对免疫方面的影响有两方面：仔猪开始接触大量的抗原，仔猪断绝了从母体获得被动免疫的来源，因此，仔猪比较容易生病，尤其是消化道疾病，这是由于主动免疫，尤其是特异性免疫系统的功能还未完全有效地建立起来，IgA+B细胞占主要地位要在4周龄时才能达到成年猪水平，而IgM+细胞要持续增加到3～4月龄才达到成年猪水平(Brown和Bourne,1976)，派亚氏腺中的CD4+,CD8+T细胞也随日龄的增加而增加(Pabst等，1988)。总而言之，仔猪的主动免疫系统虽然从初生时开始不断发育，但在至4周龄甚至更长时间才能拥有自身的免疫能力。一般地，仔猪肠道免疫系统要到4～7周龄时才能基本发育成熟。断奶应激可降低仔猪体循环抗体水平，抑制细胞免疫能力(Kelley等，1980)。与自然吮乳仔猪相比，2～3周龄以前断奶仔猪才表现显著的免疫抑制，而5周龄断奶的仔猪与吸吮母乳的仔猪比较，免疫力没有差异(Blecha等，1981)。关于被动免疫与主动免疫的关系，仔猪出生后12小时内摄人的初乳免疫球蛋白(IgG)的数量与仔猪8周龄时合成免疫球蛋白的水平呈相反的关系，这一主动免疫抗体的产生受到被动免疫抗体所抑制的现象在免疫学上是非常重要的。实际上，有关这方面的报道不多。